Od ryb k obojživelníkům

Nejstarší obojživelníci

Reptiliomorfní obojživelníci

Batrachoformí obojživelníci

Moderní obojživelníci

První obratlovci se vyvinuli v moři koncem kambria, tedy asi před 500 miliony let. Během následujících 150 milionů let se dále vyvíjeli ve světovém oceánu do podoby úžasně rozmanité skupiny ryb. Ale při kolonizaci souše narazili tito původně vodní obratlovci na obrovské překážky, které museli překonat, aby mohli vyměnit svůj dosavadní vodní život za suchozemský. Museli zvládnout dýchání kyslíku atmosférického namísto kyslíku rozpuštěného ve vodě, opustit nadnášející vodní prostředí a změnit svou tělesnou stavbu tak, že se dokázala vyrovnat s gravitačními silami, které na souši působí. 

Z VODY NA SOUŠ       Zpět nahoru

Prvními obratlovci, schopnými uskutečnit přechod z vody na souš, byli obojživelníci. Před asi 360 miliony let, ve spodním devonu, se objevili první tetrapodi (čtvernožci) - živočichové s páteří a se čtyřmi článkovanými končetinami - ze kterých se vyvinuli všichni pozdější obratlovci (plazi, ptáci a savci). A opravdu, jakmile obojživelníci vyvinuli základní struktury, které jsou nezbytné pro kolonizaci souše, otevřely se před obratlovci nezměrné evoluční možnosti. Pouhých 50 milionů let poté, co se objevil první obojživelník, tedy v době z pohledu geologie poměrně krátké, se z obojživelníků vyvinuli první plazi a v triasu, před 240 miliony let, se stall dominantními tvory obývajícími souš. To byl začátek éry mohutných dinosaurů. 

OD RYB K OBOJŽIVELNÍKŮM      Zpět nahoru

Původ nejstarších tetrapodů je stale předmětem vědeckých debat. Z recentních zvířat jsou zřejmě nejbližšími příbuznými předků tetrapodů dvojdyšné ryby. I ony mají vnitřní nosní otvory (choany), takže mohou nabírat vzduch i při zavřených ústech, stejně jako plíce a funkčně rozdělené srdce. 

Další žijící rybou, která nese znaky připomínající tetrapody, je slavná latimérie, která byla objevena v mořích v blízkosti jižní Afriky teprve v roce 1938. Latimérie nese poselství o přežiti skupiny, o které se předpokládalo, že vymřela již před 65 miliony let. I když shoda v anatomických detailech „končetin" není úplná, vykonávají párové ploutve latimérie pohyby, které byly podle názoru odborníků charakteristické pro předchůdce tetrapodů. Oproti recentnímu zástupci nalezneme u devonských lalokoploutvých ryb daleko větší shodu s předchůdci tetrapodů jak ve stavbě lebky, tak i v utváření hrudních ploutvi 

NEJSTARŠÍ OBOJŽIVELNÍCI      Zpět nahoru

Nejstarší známí obojživelníci, Ichthyostega a Acanthostega, jejichž zkameněliny byly nalezeny v Grónsku, žili asi před 360 miliony let. Patřili ke skupině labyrinthodontů, pojmenovaných podle propletených vchlípenin dřeňové dutiny jejich zubů Tyto rané formy jsou zajímavé tím že si zachovaly některé rybí znaky, jako například ocas podobný rybímu a rudiment kostěné žaberní opory v lícní části lebky. U ryb hraje kostěná opora zásadní roli při ventilaci žáber, během evoluce tetrapodů se tato kost zredukovala na třmínek (stapes), který přenáší zvukové vlny zachycené membránou bubínku (tympanum) do vnitřního ucha, citlivého na tlak 

U ryb tvoří hrudní pletenec zadní část lebky. U čtvernožců, jako jsou obojživelníci a plazi, není pletenec uchycen na lebce, ale je od ní oddělen krkem, díky čemuž se lebka může pohybovat mnohem volněji. Hrudní a pánevní pletence ukotvují a podpírají končetiny a páteř se zavěsí mezi hrudní a pánevní pletenec jako most. K tomu ovšem byly nezbytné nejen změny měkkých tkání, ale i vývoj speciálních spojů mezi obratli, které dovolily páteři, aby se mohla ohýbat do stran. Anatomická stavba znemožňovala prvním obojživelníkům při jejich výletech na souš dýchat při chůzi, protože by kontrakce svalů ohýbajících páteř ze strany na stranu zabránily pohybům žeber, nezbytným pro ventilaci plic.

REPTILIOMORFNÍ OBOJŽIVELNÍCI      Zpět nahoru

Dalším velmi primitivním čtvernožcem ze spodního karbonu (stáří asi 340 milionů let) byl Crassigyrinus, jehož zkameněliny byly nalezeny ve Skotsku. Měl velmi slabé končetiny, proto předpokládáme, že žil ve vodě. Také si zachoval rudiment původního žaberního víčka a jeho lebeční proporce byly podobné proporcím lalokoploutvých ryb. Ale stavba lebky ukazuje na to, ze Crassigyrinus byl spřízněn s labyrinthodontními obojživelníky významné skupiny Anthracosauria

 Anthracosauři jsou nyní řazeni do „reptiliomorfní" (plazům podobné) skupiny, do které patří i předchůdce plazů, ptáků a savců. Vedle ,reptiliomorfní" skupiny existuje i skupina „batrachomorfní", která zahrnuje předky moderních obojživelníků.

 „Reptiliomorfové" byli převážně vodní obojživelníci, o čemž svědčí i zachovalé stopy systému kanálků postranní čáry na kostech lebky (tento organ sloužil k registraci změn tlaku vody a vodního proudění). Jejich protáhlé tělo s krátkými končetinami bylo přizpůsobeno k úhořovitému pohybu. Málokterý z nich měl dobře vyvinuté končetiny. Takovou výjimkou byl Proterogyrinus, převážně suchozemské zvíře, dlouhé až 60 cm.

 Před 285 až 245 miliony let, v permu, se pravděpodobně evoluční trend obojživelníků nasměroval k suchozemskému životu. Jejich fosilie jsou nalézány v červených pískovcových vrstvách (red beds) na místech, kde v permu byly suché pobřežní roviny. Seymouria z červených pískovců Texasu byla asi 60 cm dlouhá, dosti masivně stavěná a zřejmě žila převážně na souši. Podle mnoha znaků, z nichž nejpozoruhodnější jsou lebka a pater, byla Seymouria „reptiliomorfním obojživelníkem". Diadectes je nejstarší čtvernožec, o kterém se zjistilo, že byl býložravý a až 3 m dlouhý. Fakt, že tento reptiliomorfní obojživelník byl po určitou dobu považován za plaza, nám jen ilustruje obtíže, jaké vědci mají, když chtějí oddělit plazy od obojživelníků pouze na základě znalosti jejich koster.

BATRACHOFORMNÍ OBOJŽIVELNÍCI      Zpět nahoru 
Mezi nejstaršími labyrinthodonty byli dva představitelé „batrachomorfních" obojživelníků (v řečtině batrachos znamená „žába"), kteří žili ve spodním karbonu před asi 360 miliony let. Řadíme je do řádu Temnospondyli. Caerorhachis byl převážně suchozemský a na rozdíl reptiliomorfů (a všech moderních plazů a obojživelníků) neměl „ušní štěrbinu", vyhloubeninu v lebce nad lícní oblastí, v níž je umístěna bubínková membrána. Vodní Greererpeton nenese ani stopu po ušní štěrbině; v jeho lebce byl třmínek masivním útvarem (podobně jako u fosilních lalokoploutvých ryb) podpírajícím mozkovnu. Vývoj útvarů středního ucha začal u batrachomorfů později, a to až u Temnospondyli, kteří sou zjevně odlišní od reptiliomorfní skupiny. Z toho vysvítá, že původ středního ucha moderních obojživelníků je zcela odlišný než u plazů a savců.

Jeden z nejstarších představitelů řádu Temnospondyli, převážně suchozemský Dendrerpeton z pozdního karbonu Severní Ameriky (stáří asi 290 milionů let), již ušní štěrbinu měl. Lebky pozdějších představitelů této skupiny, jako je třeba větší a masivně stavěný Eryops a těžce opancéřovaný Cacops (oba ze Severní Ameriky), jsou stale poměrně vysoké a úzké, s očima sice po stranách, ale poměrně vysoko položenýma. Obratle a hrudní koš jsou dobře vyvinuté, na výpravy za kořistí nosily zvíře mohutné končetiny ukotvené v silných pletencích. V triasu, kdy moře zaplavilo severní kontinenty, vyrostli mnozí obojživelníci do překvapivé velikosti. Jejich tělo se prodloužilo a končetiny se zmenšily, lebka (například u rodů Metoposaurus a Cyclotosaurus) byla velká - až 1 m dlouhá -a zploštělá, s očima nahoře. Další skupinou řádu Temnospondyli byla čeleď Branchiosauridae, známá podle četných zkamenělin především z Evropy. Zde se podařilo nalézt nejen fosilie vodních larválních stadií těchto jinak převážně suchozemských obojživelníků, ale i pozůstatky neotenických larev -jedinců, kteří dosáhli schopnosti rozmnožovat se už jako vodní larva. Neotenie se uplatňuje u řady dnešních mloků, například u známého axolotla.

Na základě mnoha charakteristik, z nichž nejdůležitější je stavba vnitřního ucha a stopkaté zuby, se všeobecně uznává, že všichni moderní obojživelníci mají společný původ s řádem Temnospondyli.

MODERNÍ OBOJŽIVELNÍCI       Zpět nahoru
Třídu Amphibia, podtřídu Lissamphibia, představují tři recentní řády obojživelníků: Anura (žáby), Caudata (mloci) a Gymnophiona (červoři).

Předkové dnešních obojživelníků snad patřili k jedné větvi Temnospondyli. Doleserpeton byl malý suchozemský obojživelník, který žil počátkem permu, asi před 285 miliony let. Jeho kosti, nalezené ve Spojených státech v Oklahomě, nesou mnoho rysů shodných s moderními obojživelníky, obzvláště ve stavbě obratlů. Doleserpeton měl rovněž stejný typ chrupu, stopkatý, jako mají dnešní obojživelníci. Na rozdíl od dříve popsaného labyrinthodontního chrupu je zde každý zub rozdělen horizontálními přepážkami nemineralizované tkáně. Většina nalezených lebek nebyla delších než 12 mm; mohlo se tedy jednat o nedospělé exempláře a zvláštní stavba zubů mohla být juvenilním znakem.

Fosilní nálezy lissamphibií jsou dosti vzácné, snad s výjimkou žab. Triadobatrachus ze spodního triasu Madagaskaru (před 245 miliony let), připomínal moderní žáby v řadě znaků; měl například podobnou stavbu lebky a prodloužené zadní nohy.

Fosilie nejstarších „pravých" mloků, kteří Žili koncem jury (asi před 150 miliony let), byly nalezeny v Rusku. Nejstarší fosilie červora je stará více než 65 milionů let - pochází ze svrchní křídy; zachovalo se však pouze jediné žebro. Avšak určité důkazy naznačují, že skupina červorů vznikla před rozpadem Gondwany na jižní kontinenty před asi 200 miliony let.
 

Takto vypadala devonská ryba rodu Eusthenopterodon. Měla současně plíce i žábry, a pokud její rybníček vyschnul, byla schopna vylézt na souš, kde dýchala vzdušný kyslík.

Ichtiostega, nejstarší známý obojživelník, měl lebku podobnou jako ryby, ale měl již silné končetiny a pevný hrudník, což dokládá jeho suchozemské spády.